Na síntese de ATP no cloroplasto, a energia liberada pelos elétrons nas cadeias transportadoras é utilizada para forçar prótons (íons de hidrogênio, representados por H+ ) a passar do estroma para o espaço interno dos tilacoides, onde se acumulam. Os íons H+ acumulados tendem a retornar ao estroma, mas a membrana do tilacoide é impermeável à sua saída. Por isso, tais íons só podem voltar ao estroma atravessando uma estrutura presente na membrana do tilacoides conhecida por: